ANATOMIA STRUTTURALE

Il Labirinto membranoso comprende l’utricolo il sacculo e i tre canali semicircolari.

I canali semicircolari (C.S.) sono tre e di essi solo quello laterale (od orizzontale) ha aperture distinte sia per il sito ampollare che per quello canalare; gli altri due canali verticali , distinti in anteriore e posteriore, hanno in comune il braccio non ampollare. Queste strutture sono state create per essere sollecitate da accelerazioni angolari; sono alloggiati nei rispettivi canalicoli ossei, con interposizione di liquido perilinfatico, lo stesso che si trova nei meandri cocleari. All'interno del labirinto invece circola liquido endolinfatico con una ripartizione Na+/K+ a favore di quest'ultimo. Gli organi sensoriali dell’orecchio interno sono costituiti dagli stessi elementi, ma ognuno è specializzato a rispondere ad un particolare stimolo meccanico.

ANATOMIA ULTRASTRUTTURALE

Le cellule ciliate  sulla superficie una serie di estroflessioni (80-120) sia del citoplasma (stereociglia), sia di strutture ciliare  costituite da filamenti di actina (nove coppie di microtubuli periferici e due centrali (kinociglio). Queste ciglia sono orientate in maniera del tutto caratteristica e cioè in ogni singolo elemento recettoriale  le stereociglia sono disposte in maniera scalare da un polo della superficie all'altro, diventando sempre più alte, terminando a contatto con un unico kinociglio, che è il vero responsabile della polarizzazione di queste cellule. Queste strutture ciliate pescano nei liquidi labirintici indirettamente, perché sono principalmente immerse in una sostanza gelatinosa composta da mucopolisaccaridi secreti dalle cellule di sostegno; esse si trovano concentrate in zone particolari dette creste ampollari e macule. La disposizione del kinociglio è dal lato utricolare per i canali laterali e inverso per gli  altri canali. Per le macule la disposizione si effettua in  rapporto alla striola. Al polo basale, le cellule sensoriali  entrano in contatto con le terminazioni afferenti ed efferenti delle fibre nervose.

Figura 0-1 Schema di sez. trasversa di una macula. La sostanza gelatinosa è distinta in uno strato cupolare (CU) e uno subcupolare (SCU). Vi si distingue un KC Kinociglio ( uno per ogni cellula) e le stereociglia (SC). OC = otoconi, HC I= Cellula ciliata di I tipo, HC II= cellula ciliata di II° tipo, N= fibra nervosa, BM= membrana basale, S= cellula di sostegno.

Si contano 23000 cellule ciliate sulle tre creste ampollari e 4000 cellule ciliate sulle due macule.

Esistono due tipi di cellule ciliate: cellule di I tipo e di II tipo

La cresta ampollare forma un rilievo posto trasversalmente alla direzione dei canali semicircolari; questo rilievo è sormontato da cellule ciliate sostenute da altre cellule a forma di fiasco ; un rivestimento semilunare di sostanza gelatinosa, la cupola, si estende sino alla parete opposta a formare una saracinesca, pronta a torcersi sotto stimolo meccanico del fluido. Si rinvengono due popolazioni cellulari  chiare  e scure a formare il piano semilunato, deputato alla secrezione e assorbimento.

Figura 0-2 Microanatomia delle cellule ciliate. A Disegno schematico di due tipi di cellule ciliate. R Diagramma della polarizzazione morfologica delle cellule ciliate

FISIOLOGIA

Come abbiamo osservato le tre paia di canali semicircolari hanno una precisa disposizione spaziale: il canale laterale è inclinato di 30° sul piano orizzontale, quando il soggetto è a testa diritta, mentre quando cammina e guarda qualche metro avanti a sé il canale si sovrappone al piano orizzontale. Abbiamo anche osservato che l’ampolla è chiusa ermeticamente dalla cresta ampollare. Rammentiamo anche la disposizione delle ciglia che presentano il Kinociglio rivolto verso l’utricolo nei canali laterali e utriculifugo nelle altre coppie.

Queste premesse ci permettono di evitare equivoci quando andiamo ad esporre il meccanismo fisiologico della funzionalità dell’apparato vestibolare.

Le accelerazione della testa provocano un movimento inerziale dei liquidi endolinfatici nei canali interessati dal piano di rotazione. La pressione di questo liquido determina una torsione della cupola in direzione opposta a quella della rotazione. Il movimento della cupola è massimo al centro della sua superficie . Per effetto di questa deformazione le ciglia delle cellule neurosensoriali vengono deflesse e pertanto per movimento utriculipeto esse di depolarizzano.

Per effetto dell’accoppiamento:

nei due canali laterali una rotazione oraria della testa provocherà una corrente endolinfatica ampollipeta a dx e ampollifuga a sin.

Nei canali verticali quello antero-superiore di un lato è accoppiato con quello posteriore dell’altro lato; quando si pratica una manovra di Hallpike verso destra, il canale posteriore di dx e quello anteriore di  sinistra sono interessati, da una corrente endolinfatica opposta al movimento della testa e pertanto ampollipeta per il canale anteriore di sin e ampollifuga per il canale posteriore di dx con stimolazione di quest’ultimo (la polarizzazione del Kinociglio nei canali verticali è invertita).

La coppia cupola-endolinfa si comporta come un sistema periodico, ossia tende a ritornare nella posizione originaria all’impulso con legge sinusoidale, ma a causa delle caratteristiche anatomo-funzionali queste oscillazione sono molto smorzate. Lo studio di queste deformazioni può essere effettuato tramite dei modelli sperimentali. La risposta funzionale è legata al transfert dell’energia cinetica della testa ai liquidi endolinfatici e di qui alla cupola:

A causa dell’inerzia , il movimento del canale semicircolare provoca una differenza di pressione da una parte all’altra della cupola che è funzione dell’accelerazione angolare della testa. Per un’accelerazione di 1°/sec2  la differenza di pressione tra i due lati della cupola è di 1,1 mPa (milliPascal). (Notare l’equivalenza della capacità di risposta con la coclea). La gravità non avrebbe alcun peso date le caratteristiche anatomiche dell’apparato in esame. A volte alcune condizioni possono modificare questa situazione quando per esempio si accumulano detriti sulla cupola (cupulolitiasi), questi sensibili stavolta alla gravità.

La differenza di pressione sui due lati della cupola determina deformazione della stessa. Tuttavia questa deformazione non riflette più accelerazione angolare, ma è proporzionale al raggio della curvatura della cupola. A seconda dello stimolo si possono ottenere tre tipi di risposte: indiziale, impulsiva e frequenziale. Queste risposte possono essere  previste da un modello matematico.

Se si applica un’accelerazione angolare debole e costante ad un canale isolato, la velocità angolare aumenta in modo lineare per arrivare ad un valore massimo alla fine della scala d’accelerazione e lo spostamento della cupola avviene in modo esponenziale senza dipendere dall’elasticità della cupola. Alla fine dell’accelerazione la cupola torna al suo punto di partenza con una velocità molto rallentata in funzione dello smorzamento (>3” nell’uomo).

Se provochiamo un arresto brusco dopo che la rotazione si è stabilizzata per alcuni minuti, la cupola subisce una deformazione brutale. Le pressioni inerziali premono sulle resistenze elastiche trascurabili, la cupola si comporta come una membrana molle. Questa deformazione istantanea della cupola è caratterizzata da una costante di tempo incrementale proporzionale all’inerzia dei liquidi labirintici spostati  e inversamente proporzionali  alla resistenza legata all’attrito. Questa costante si può calcolare intorno a 7,3x10^-3 sec. La deflessione delle ciglia non eccede però un grado anche per decelerazioni molto brusche. Invece il  ritorno alle condizioni iniziali della cupola avviene secondo una costante di tempo molto lunga.

Quando si esegue un movimento della testa rapido per fissare una mira nel campo visivo, la testa subisce per un breve momento un’accelerazione e poi una decelerazione. La posizione delle ciglia non riflette il movimento di accelerazione sopra menzionato ma dipende dall’attrito e pertanto è funzione della sola velocità. Il segnale d’ingresso è accelerazione quello di uscita una velocità..

Nel caso di oscillazioni sinusoidali il sistema cupulo-endolinfa essendo un sistema smorzato permette una riproduzione di una vasta gamma di frequenze di risposta. In questo caso il movimento del liquido endolinfatico per effetto di questo movimento di va e vieni è trascurabile, mentre la torsione della cupola  ha una risposta di tipo sinusoidale , proporzionale alla velocità dello stimolo, di cui si può calcolare una fase e il guadagno.

Il guadagno è il rapporto tra l’ampiezza della deformazione cupolare e la velocità angolare del canale in ogni istante. Per effetto dello smorzamento il guadagno è costante per frequenze di stimolo tra 0,1-1-1,5 Hz, mentre la sfasatura è evidente per frequenze sotto 0,1 e sopra 5 Hz..

VELOCITY STORAGE

Alla capacità propria del labirinto di far ritornare la cupola in posizione neutra dopo oscillazioni smorzate, esiste un’altra capacità, stavolta del S.N.C., che è quella dello “storage”. Tra i due emisistemi vestibolari c’è una capacità di interagire tramite i nuclei prepositi hipoglossi , per cui se lo stimolo cessa bruscamente questa condizione di asimmetria centrale viene percepita a livello periferico anche a stimolo cessato, tanto è vero che dopo un nistagmo post-rotatorio ne esiste un altro post-post-rotatorio a direzione inversa, a testimonianza che  viene immagazzinato per pochi secondi a livello centrale e questi ci mettono un po’ di tempo per riazzerarsi (“velocity storage” o “stockage de vitesse”)

MACULE

Anche quando la testa è immobile gli otoliti, a causa della loro massa esercitano una forza pari alla loro massa per l’accelerazione di gravità, La forza di stimolo che agisce su una macula, nel corso di un’accelerazione lineare, è una forza tangenziale risultante dallo scivolamento della membrana otolitica sulla macula provocata da accelerazioni lineari, inclinando le ciglia delle cellule neurosensoriali. Queste forze sono determinate da inclinazione della testa per la macula utricolare e erezione della testa per la macula sacculare.

La particolare disposizione delle ciglia orientate, rispetto alla striola, in modo opposto e speculare sia nel sacculo che nell’utricolo, fa si che l’aumento della scarica di un lato è regolato dalla diminuzione della scarica nell’altro lato oltre la striola. L’accelerazione lineare se consensuale al campo gravitazionale provoca un aumento dell’attività di base delle macule, mentre una variazione della posizione del capo rispetto al piano gravitazionale provoca un’asimmetria di risposte nei due lati, con conseguenze ancora non ben chiarite, ma ricche di significato per il SNC.

In conclusione una corretta postura sia statica che dinamica, è regolata dall’attività delle cellule ciliate sia a riposo che nel corso dei movimenti.

In particolare l’azione dei recettori cupolari regola la corretta funzione retinica, provocando lo spostamento dei globi oculari per correggere l’errore retinico; l’azione dei recettori maculari agisce sui muscoli posturali per opporsi alle forze di gravità. 

VIE E CENTRI VESTIBOLARI

Il ramo vestibolare dell’VIII° nervo cranico è composto da circa 20.000 fibre afferenti  da alcune centinaia di fibre efferenti. Le fibre afferenti  originano dal ganglio di Scarpa . I due rami vestibolari superiore e inferiore passano dal fondo del CAI di cui occupano i due quadranti posteriori , quindi  passano nell’angolo ponto cerebellare e terminano nel tronco cerebrale nei nuclei vestibolari..

Gli assoni dei neuroni vestibolari primari si proiettano per la maggior parte nel nuclei vestibolari ipsilaterale

Nuclei vestibolari.

Sono situati nella giunzione della zona protuberenziale del ponte  e della parte superiore del bulbo, sul pavimento del IV° ventricolo. Si distinguono 4 nuclei principali per ogni lato:

- nucleo superiore di Bechterew

- nucleo laterale di Deiters

- nucleo mediano di Schwalbe

- nucleo discendente di Roller

Ogni nucleo può essere distinto in base alla sua architettura e alle sue connessioni con il sistema vestibolare periferico e zone particolari del SNC.

Esistono proiezioni specifiche delle fibre provenienti dalle regioni ampollari e maculari. In particolare :

il nucleo vest sup. riceve principalmente fibre provenienti dalla regione ampollare. I neuroni che lo costituiscono proiettano direttamente tramite il FLM i nuclei degli oculomotori (NOM), oltre a proiezioni dirette al midollo spinale.

Il nucleo laterale può essere diviso schematicamente in due zone in base alle sue connessioni afferenti:

la parte rostro-ventrale riceve afferenze utricolari e sacculari e alcune del CS ant.

La parte dorso  caudale contiene neuroni non collegati al labirinto ma al cervelletto e al midollo spinale.

Il nucleo mediano riceve afferenze di origine ampollare e in minima parte di origine utricolare.

Il nucleo inferiore riceve fibre dai CS dall’utricolo e sacculo e proietta al nucleo del fastigio e al FVSM

Esistono gruppi cellulari accessori 

Le informazioni periferiche sono trattate diversamente secondo che provengono dai recettori ampollari o otolitici.