ANATOMIA ULTRASTRUTTURALE
Organo del Corti
L’organo del Corti è la parte più importante del labirinto anteriore ove sono collocate le cellule sensoriali. Il lembo spirale continua il lamina spirale con due labbri di cui quella vestibolare supporta la membrana tectoria, quella inferiore timpanica continua con la membrana basilare.
La membrana basilare è costituita da una lamina connettivale che si allarga e diminuisce di spessore man mano che ci si avvicina all’apice; sopra di esso è collocato l’Organo del Corti, complesso neuroepiteliale costituito da cellule di sostegno e cellule acustiche.
Le cellule di sostegno dette pilastri esterni e interni si uniscono al polo superiore e si allargano al polo inferiore, lasciando uno spazio triangolare che è la galleria del Corti. Le cellule sensoriali sono sostenute dalla cellule di Deiters (esterne) quindi più esternamente si trovano le cellule di Hensen e poi quelle di Claudius.
Le cellule sensoriali sono dette cellule ciliate interne e esterne. Le C.C. interne sono circa 3500 disposte in unica fila poste tra le cellule di sostegno interne e il pilastri interni di forma cilindrica con nucleo basale, al cui polo inferiore che viene a contatto con le terminazioni nervose delle fibre nervose efferenti ed afferenti, il polo superiore cuticolare invece da attacco a diverse file di ciglia sprovviste di chinociglio.
Le C.C. esterne sono disposte in tre file , il loro numero è circa di 20.000, maggiore è il numero delle ciglia disposte a V.
La regione libera delle cc prende contatto con la membrana reticolare che rappresenta una barriera molto resistente anche al passaggio degli ioni.
Cellule Ciliate interne
A forma di fiasco (cellule I tipo)
Cellule ciliate esterne
Di forma cilindriche (cellule dittico II), con nucleo basale, provviste di un ricco reticolo endoplasmatico e di un sistema sottoendoteliale ricco di actina e miosina, responsabile della contrattilità.
FISIOLOGIA COCLEARE
Trasduzione meccanica
L’evento meccanico è determinato dall aflessione delle ciglia provocato pr quelle esterne dal movimento a cesoia della lamina cuticolre, su quella reticolare; dal movimento dei flussi tra le due lamine per le ciglia delle cci che a differenza di quelle esterne sono libere nello spazio intercuticolare.
Potenziale Endococleare
E’ un potenziale a corrente continua di + 80 mV, registrabile con un elettrodo posto nella scala media. E’ la stria vascolare che con la sua attività delle pompe ioniche mantiene così alto il valore del potenziale. In condizioni di anossia infatti si riduce il valore
Potenziale di Sommazione
Quando viene applicato uno stimolo adeguato tutte le cellule sensoriali producono un potenziale recettoriale, graduato, senza periodo refrattario e senza latenza. Esistono due tipi di questo e sono il potenziale di sommazione e quello microfonico cocleare.
Il potenziale di sommazione rappresenta il cambiamento della corrente continua che segue l’inviluppo del suono stimolante. Esso è generato all’estremità cuticolare delle cellule sensoriali. In effetti da ultimi esperimenti sembra che essi siano generati per lo più dalle CCI.
Potenziale Microfonico Cocleare
Il potenziale microfonico riproduce l’onda alternata del suono stimolante. Anch’esso generato all’estremità cuticolare delle CC prevalentemente esterne. E’ generato dalla variazione della resistenza elettrica della CC modulante il flusso di corrente attraverso la membrana reticolare e producendo un potenziale variabile nel tempo che segue la forma di impulso dell’onda stimolante
Potenziale d’Azione
Lo spostamento delle ciglia provoca un’apertura dei canali del K+ tramite i tip link provocando una depolarizzazione della cc, ciò provoca un’apertura dei canali del calcio alla base della cellula e ingresso di ioni Ca++, questo favorisce l’adesione delle vescicole alla membrana cellulare e rilascio dei mediatori chimici. Il trasmettitore chimico diffonde nello spazio intersinaptico e provoca comparsa del potenziale d’azione nella fibra nervosa. Il trasmettitore delle fibre afferenti sembra essere il glutammato (aminoacido); mentre per le fibre efferenti è in gioco l’acetilcolina.
MECCANICA COCLEARE
Le onde sonore tramite la catena ossiculare vengono trasmesse ai liquidi perilinfatici e da questi alla membrana basilare; questa assumerà una vibrazione che per le base frequenze attraverserà in tutto o in parte la membrana con progressiva aumento del picco di vibrazione in corrispondenza della frequenza caratteristica per poi decrescere improvvisamente a causa delle forze viscose. Questo picco risulterà spostato sempre più verso la finestra ovale in caso di frequenze sempre più acute.
L’aspetto della vibrazione è definita come onda viaggiante.
La membrana tectoria che sovrasta le cc assumerà un movimento a cesoia a causa della sua fissità al polo spirale determinando una flessione ciliare
CODIFICAZIONE ALL’INTERNO DELLA COCLEA
La coclea deve codificare i parametri acustici in parametri di attività nervosa.
CODIFICAZIONE DELLA FREQUENZA
Curve di sintonia meccanica e nervosa.
Von Bekesy prima e Mossbauer dopo hanno dato con i loro esperimenti un impulso notevole all’interpretazione della meccanica cocleare.
L’inviluppo dell’onda viaggiante schematicamente riportata solo sul versante positivo rappresenta la curva di sintonia meccanica. La frequenza che genera la vibrazione massima di un punto del canale cocleare è caratteristica di quel dato punto (FC= frequenza caratteristica).
Le registrazioni di potenziali d’azione di singole fibre nervose producono un analogo nervoso della curva di sintonizzazione meccanica cocleare. Esse rappresentano diagrammi di soglia di risposta e frequenza. Poiché soglie più basse rappresentano maggiori risposte, i diagrammi nervosi soglia/frequenza sono l’inverso delle curve di registrazione meccanica ampiezza/frequenza,
La particolare differenza tra i due tipi di sintonizzazione depone a favore di un filtro meccanico che modifichi l’assetto della risposta nervosa avvalorata dall’esperienza di alterazioni delle curve di sintonizzazione per cause anossiche. E la risposta è nelle cellule ciliate esterne e sulla loro capacità di generare una contrazione (otoemissioni acustiche). Queste infatti si comportano come modulatori a dispetto delle cellule ciliate interne che trasmettono lo informazioni acustiche di base ( a loro volta limitando o facilitando la vibrazione della membrana basilare)
Il meccanismo della desintonizzazione può spiegare taluni fenomeni come alcuni (solo alcuni) tipi di acufene e il fenomeno del recruitment. Infatti a soglia elevata un numero normale di neuroni stanno rispondendo.
Questa teoria spaziale non invalida la vecchia teoria della codificazione telefonica di Rutheford che ci viene in aiuto specie per le basse frequenze. La sincronizzazione di fase e tempo ha infatti dei limiti dovuti alla refrattarietà delle fibre nervose (< 1 KHz).
Pertanto la fusione delle due teorie conosciuta come Space-Volley theory risulta oggi quella più accreditata.
CODIFICAZIONE INTENSITA’
Il loudness è codificato dal numero di fibre che si eccitano alla frequenza a cui si sta eccitando. E’ l’eccitazione del nervo acustico a codificare l’intensità, ma ad un attento esame l’eccitazione varia in un range di 20-30 dB mentre la sensazione sonora ha un range dinamico più ampio (100 dB). Il modo più semplice di spiegare questo è che aumenta il numero delle fibre attivate anziché la scarica delle stesse. E’ stato anche osservato che le cellule del CNV posseggono la capacità di rispondere ad un più ampio range dinamico.
MECCANISMO DELLA CONDUZIONE OSSEA
Una delle principali teorie vede la compressione della coclea come causa della stimolazione per via ossea. Perché avvenga lo spostamento della membrana basilare occorre una cedevolezza maggiore della finestra rotonda e una compartecipazione dei fluidi dei canali vestibolari che favoriscano lo spostamento di liquidi dalla scala vestibolare a quella timpanica. Questo meccanismo è invocato specie nella conduzione delle alte frequenze.
Una seconda teoria vede il movimento inerziale della catena ossiculare rispetto alla finestra ovale. Più recentemente Tondorff fa sue tutte e due le ipotesi aggiungendo un nuovo fattore che è l’irradiazione dell’energia sul c.u.e.. Quando infatti un segnale viene applicato al cranio esso si trasmette al cue e quindi alla membrana timpanica tanto che esso può risultare aumentato o diminuito aprendo o chiudendo il condotto o variandone la risonanza o l’impedenza della m.t.. La risposta inerziale è il risultato dell’impedenza della catena ossiculare e dell’inerzia dei liquidi labirintici. La risposta alla compressione è agevolata dallo scarico della pressione sulle varie finestre e sull’acquedotto.
Le soglie per via ossea sono usate clinicamente per accertare la presenza o l’assenza di una lesione dell’orecchio esterno o medio e per determinare quantitativamente la perdita trasmissiva.
Contrariamente a quanto si pensa e comunque verificabile in poche situazioni, un abbassamento della soglia per via ossea è ritrovabile quando aumenta la massa della membrana timpanica o nella disarticolazione incudo-stapediale o nella fissazione della staffa. La frequenza di risonanza della catena ossiculare è posta sperimentalmente intorno ai 2000 Hz, ciò spiega come nella patologie della catena di tipo ad alta impedenza vi sia la caratteristica caduta a 2KHz (tacca di Carhart).
Problemi di mascheramento quando si effettua una valutazione della via ossea:
L’AI (attenuazione interaurale) è praticamente nulla nel caso della trasmissione ossea rispetto a quella aerea che necessita, invece, almeno di una intensità di 40-50 dB.
Mascheramento per via ossea (SAL Rainville)
Quando alla somma del rinne audiometrico e del delta di mascheramento supera la possibilità di ultra lateralizzazion, o si utilizza il metodo inserto e/o quando comunque non è possibile susa effettuare test tonale in cuffia con mascheramento per VO sullamastoide (rainville) o sulla fronte (SAL), calcolata come serva di soglia rispetto gotti normali, con la presunzione che una ulteriore deriva comporta una perdita trasmissiva, mentre la neurosensoriale
VIE ACUSTICHE PERIFERICHE E CENTRALI
L’innervazione afferente della chiocciola ha le sue cellule gangliari a livello del ganglio spirale (c. bipolari). Da qui le fibre si distribuiscono alle cellule ciliate interne tramite il plesso spirale interno . Ogni CCI prende contatto con più fibre afferenti (95% delle fibre). Invece le fibre che si portano alle CCE si distribuiscono a più cellule (solo il 5% delle fibre).
L’innervazione efferente ha le sue cellule gangliari a livello dell’oliva cocleare omo e controlaterale.
I prolungamenti centrali delle fibre afferenti ed efferenti costituiscono il nervo cocleare che decorre nel C.U.I. raggiunge l’angolo ponto-cerebellare e penetra nel tronco encefalico a livello bulbo-pontino. Qui si trovano i nuclei cocleari dorsali e ventrali ove le cellule traggono sinapsi con il II neurone.
Attraverso il corpo trapezoide le fibre si riuniscono nel lemnisco laterale e fanno relais nel Corpo Genicolato Mediale (CGM), da qui origina il III neurone che raggiunge la corteccia temporale (area 41- 42- 22)
CODIFICAZIONE NEURALE
Il COS e forse NLL e CCL è sede della fusione degli impulsi che provengono dalle due orecchie.
Quando la differenza di tempo interauricolare si modifica, come avviene quando si modifica l’azimut lungo cui si muove una fonte sonora, le emissioni convergenti arrivano fuori fase. Nel COS inoltre si ritrovano piccole cellule che sono eccitate dalla stimolazione di un orecchio e inibite dalla stimolazione dell'altro, sono sensibili cioè a differenze di intensità.